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热力学怎样明白生命

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【摘要】 将复杂的生命行为还原到基本的物理学理解层面,即便不是生物学努力的方向,也是一部分物理学家(其中不乏薛定谔、布拉格这样的人物)一直关切的一个主题。大家津津乐道于物理学家为生物学研究提......

将复杂的生命行为还原到基本的物理学理解层面,即便不是生物学努力的方向,也是一部分物理学家(其中不乏薛定谔、布拉格这样的人物)一直关切的一个主题。大家津津乐道于物理学家为生物学研究提供了怎样的思想认识和实验工具,藉此推动了生物学的极大发展。生命体系的复杂性也给物理学突破其思想惯性提供了不竭的源泉。如何从热力学的视角认识生命及其演进过程将会是一个持久的话题。

撰文Sean B. Carroll(美国加州理工学院理论物理学家)

当我们开始考虑热力学与生命之间的关系时,将熵和信息关联起来的这些思想会起到很大作用,这不足为奇。并不是说这种关系非常简单明了;尽管确实有紧密联系,但科学家甚至都还未能就 " 生命 " 究竟是什么意思达成一致,更不用说理解生命的全部运作机制了。这是个日新月异的研究领域,近期获得了极大关注,将来自生物学、物理学、化学、数学、计算机科学以及复杂性研究的的深刻见解荟萃一堂。

尚未解决 " 生命 " 该如何定义的问题之前,我们也可以问问听起来像是随之而来的一个问题:生命从热力学来讲合乎情理吗?你先别太激动,答案是肯定的。但是其反面也有人主张——这些人不是什么正派的科学家,而是想诋毁达尔文自然选择学说的创造论者,认为自然选择学说不是地球上生命演化的正确解释。他们的论据之一依赖于对第二定律的误解。他们将第二定律解读为 " 熵总是增加 ",随后将其理解为所有自然进程都会衰退、失序的普遍趋势。无论生命是什么,生命复杂而有序是很清楚的——那么,生命跟自然的失序倾向如何相安无事?

当然,没有任何矛盾。创造论者的论据同样也会推出冰箱不可能存在的结论,所以肯定是不对的。第二定律并没有说熵总是增加,它说的是封闭系统(与外界没有明显相互作用的系统)的熵总是增加(或保持不变)。很明显生命不是这样的,生物体与外界有非常强烈的相互作用,这是开放系统的典型范例。这个问题也就这样了,我们可以放在一边,继续我们的生活。

但是创造论者的论点还有一个更复杂的版本,倒是没有前面那个那么愚蠢——虽说也没对到哪里去——而看看这种说法到底怎么失败的也很有启发。这个更复杂的版本跟数量有关:诚然生命是开放系统,所以原则上生命可以使熵降低,只要熵在别的什么地方在增加就行。但你怎么知道外界增加的熵足以解释生命中的低熵呢?

我在第二章提到过,地球及其生物圈是远离热平衡态的系统。平衡态系统中温度处处相同,然而我们要是抬头,就会看到炽热的太阳高悬在除此之外都冷冰冰的天空中。熵有极大的增长空间,正在发生的也正是如此。但我们来算算数总是有好处的。

图 1:我们以高密度、低熵的形式从太阳那里接收能量,并以低密度、高熵的形式将能量辐射回宇宙中。我们每接收 1 个高能量光子,地球就会辐射 20 个左右的低能量光子。

将地球作为单一系统考虑,则其能量收支非常简单。我们以辐射形式从太阳那里得到能量,也通过辐射向太空中丧失同样大小的能量。(并非完全一样。诸如核衰变之类的过程也会使地球升温,并向太空渗漏能量,而能量辐射的速度也并非严格恒定。不过,这仍然是非常好的近似。)但尽管能量大小相同,我们得到的和给出的能量性质却有很大的区别。还记得吧,玻尔兹曼以前的时代,熵被理解为一定量能量有用程度的度量;低熵形式的能量可以用来做有用功,比如驱动发动机或是磨面;但高熵形式的能量就一无是处了。

我们从太阳那里得到的能量是低熵、有用的,而地球辐射回太空的能量熵要高得多。太阳的温度约为地球平均温度的 20 倍。对辐射来说,温度就是辐射出来的光子的平均能量,因此地球每接收一个高能量(短波,可见光)光子,就需要辐射 20 个低能量(长波,红外)光子。稍微算一下就可以证明,20 倍的光子直接转化成了 20 倍的熵。地球散发出去的能量跟它接收到的一样多,但熵变成了 20 倍。

难点在于弄清楚,我们说地球上的生命形式 " 熵很低 " 的时候,究竟是什么意思。确切地讲我们是怎么粗粒化的?对这个问题还是有可能给出合情合理的答案的,但真的挺复杂。好在有一条超级捷径可以走。考虑地球上整个的生物量——在所有形式的生命中能找到的所有分子。很容易就能算出这个分子的集合如果处于热平衡态,那么能拥有的最高熵是多少。代入数字(生物量约为 1015 千克,地球温度取 255 开尔文),就能求出熵的最大值为 1044。还可以将这个数字跟生物量的熵可能拥有的最小值比较一下——如果生物量正好处于一个独一无二的状态,熵就应该正好是零。

所以能想到的熵的最大变化,就是将我们生物量这个数量的完全无序的分子集合,转换为绝对有序的某个布局——包括我们现在这个生态系统的状态——是 1044。如果生命演化与第二定律一致,那就必须是地球在生命演化过程中通过将高能量光子变成低能量光子产生的熵,比因为创造生命而减少的熵要多。1044 这个数肯定是估得太大手大脚了——我们不用产生那么多熵,但如果能产生那么多,第二定律就会安然无恙。

要通过将有用的太阳能转变为无用的辐射热量,多久才能产生这么多熵?答案又一次用到了太阳温度等数据,结论则是:一年左右。也就是说如果我们真的很有效率,那每年都能将跟整个生物圈一样大的质量排列成我们能想到的熵最小的布局。实际上生命已经演化了几十亿年,而 " 太阳 + 地球(包括生命)+ 逃逸辐射 " 系统总的熵只是增加了一点点。因此,第二定律与我们知道的生命完全吻合——不是你曾经怀疑的那种情况。

生命在于运动

知道生命没有违反第二定律挺让人高兴。但是如果能充分理解 " 生命 " 究竟是什么意思也会很让人愉悦。科学家到现在仍然没有一致同意的定义,但是有许多特征通常与生物体有关:复杂性、组织、新陈代谢、信息处理、繁殖、响应刺激、衰老。很难拟定一套标准,将生物——藻类、蚯蚓、家猫——与复杂的无生命物体——森林大火、星系、个人电脑——明确区分开。同时,就算没有对生命特征在生命和非生命环境下的表现做出明确区分,我们也能够分析生命的一些主要特征。

从物理学家的视角理解生命的概念,有一次著名的尝试就是小书《生命是什么》,作者不是别人,正是埃尔温 · 薛定谔。薛定谔是量子力学的创立者之一,在我们从经典力学移师到量子力学时,是他的方程取代了牛顿的运动定律,成为世界的动力学描述。他还发明了思想实验 " 薛定谔的猫 ",突出了我们对世界的直接认识与量子理论的正规结构之间的差异。

纳粹上台之后,薛定谔离开了德国。但尽管在 1933 年获得了诺贝尔奖,他还是很难在别的地方找到一个永久职位,主要原因是他的私生活太桃色了。(他妻子安妮玛丽(Annemarie)知道他有过相好,同时她自己也有情夫;当时薛定谔正跟自己助手的妻子希尔德 · 马奇(Hilde March)有染,后来她给他生了个孩子。)他最后在爱尔兰安定下来,在那里帮助建立了都柏林高等研究院。

在爱尔兰,薛定谔做了一系列公开讲座,后来结集为《生命是什么》出版。他喜欢从物理学家的视角,尤其是量子力学和统计力学专家的视角审视生命现象。也许全书最引人注目的地方是薛定谔的一个推论,即认为遗传信息在时间中的稳定性能由假设存在某种 " 非周期性晶体 " 得到最佳解释,这种晶体将信息储存在自身的化学结构中。这种见解启发了弗朗西斯 · 克里克(Francis Crick)从物理学转向分子生物学,并最终引导他与詹姆斯 · 沃森(James Watson)一起发现了 DNA 的双螺旋结构。

但薛定谔也在思考如何定义 " 生命 "。他在这个方向提了一个具体建议,给人的印象是有点儿漫不经心,也许并没有像应有的态度那样认真对待:

生命的特征是什么?什么时候一团物质可以称其为活着?就是它在 " 做什么事情 " 的时候,与周围环境交换材料,等等,时长也要比我们预期无生命物质在类似情况下 " 继续 " 做这件事情的时间要长得多。

诚然,这个定义有点儿模糊。" 继续 " 究竟是什么意思,我们该 " 预期 " 这个事情发生多长时间,而什么才算是 " 类似情况 "?此外,这个定义也完全没有提到组织、复杂性、信息处理等等任何特征。

尽管如此,薛定谔的想法确实抓住了生命与非生命的区别中的一些重点。在他思想深处,他肯定想到了第二定律的克劳修斯版:热接触的物体会向共同温度演化(热平衡)。如果把冰块放到一杯温水里,冰块很快就会化掉。就算两个物体是用非常不同的物质做成的——比如说,把塑料 " 冰块 " 放进一杯水里——二者还是会变成同样的温度。更一般地,无生命的物理实体往往会逐渐停下来,变成静止。山崩的时候一块石头会滚下山坡,但要不了多久就会滚到底,通过产生噪音和热量来消耗能量,最后完全停下来。

薛定谔的观点就这么简单。对生物体来说,这个停下来的过程花的时间会长很多,甚至可以无限推迟。假设我们放进水里的不是冰块而是一条金鱼,那么跟冰块不一样(不管是水的还是塑料的),金鱼不会简单地跟水达成平衡态——至少不会是在几分钟乃至几小时之内。这条金鱼会一直活着,做点什么事情,游来游去,跟周围的环境交换材料。如果是被放进了能找到食物的湖里或鱼缸里,这条鱼会 " 继续 " 相当长时间。

薛定谔指出,这就是生命的本质:推迟与周围环境达成平衡态的自然倾向。乍一看,我们通常跟生命联系在一起的那些特征在这个定义里大部分都看不到。但如果我们开始思考,为什么生物体在无生命的事物逐渐消停之后很久都还能继续做着什么事情——为什么冰块化掉很久之后,金鱼还在游来游去——我们马上就会被导向生物体的复杂性,以及生物体处理信息的能力。生命的外在标志是生物体继续很长时间的能力,但这项能力背后的机制是层次结构的多个层级之间巧妙的相互作用。

我们也许会希望更具体一点。" 生物体就是继续的时间比我们预期非生物体能继续的时间更长的事物,而生物体能够继续的原因是它们很复杂 ",这样说是挺不错,但肯定还有更多可以说道的。不幸的是,这不是个简单的故事,科学家也还没有理解透彻。熵在生命的本质中肯定有重要作用,但也有些重要方面没有体现出来。熵描述了单个时点的单个状态,但生命的主要特征涉及在时间中会发生演变的过程。就其本身而言,熵的概念对时间中的演化只有很粗略的暗示:熵往往会上升,或保持不变,但不会下降。第二定律没有讲过熵会增加得多快,或是以哪种特定方式增加——这条定律只关乎存在,不关乎演化。

然而,尽管没想回答关于 " 生命 " 的意义所有可能的问题,还是有一个概念无疑扮演了重要角色:自由能。薛定谔在《生命是什么》的第一版对这个想法一带而过,但后来他加了个注释,对未曾更重视这个想法表示后悔。自由能的想法有助于将熵、第二定律、麦克斯韦妖以及生物体比非生物体继续更长时间的能力都结合在一起。

能量随便用,不是啤酒随便喝

近些年,生物物理学领域的人气急剧增加。这当然是件好事——生物学很重要,物理学也很重要,这两个领域的结合点也有大量有意思的问题。但同样也并不奇怪,这个领域相对荒芜了那么久。如果你挑一本物理学的入门教材,并拿来跟生物物理学教材相比较,你会注意到词汇上的明显转变。传统的物理学入门图书充斥着像是作用力、动量、守恒等词语,而生物物理学书籍里的特征词汇则是熵、信息和耗散之类。

术语的不同反映了哲学上的根本不同。自打伽利略头一个鼓励我们在考虑物体如何在重力场中下落时忽略空气阻力开始,物理学就形成了不遗余力地将摩擦力、耗散、噪音以及任何有碍于直接展现简单的微观运动定律的障碍都最小化的传统。但在生物物理学中我们不能这么干,你要是开始忽略摩擦力,你就忽略了生命本身。实际上,这是个值得思考的替代定义:生命就是有组织的摩擦力。

但是你也会想,这听起来一点儿都不对啊。生命整个都跟结构与组织的维持有关,而摩擦力产生熵和无序。实际上,两种视角都捕捉到了一些潜在的事实。生命所做的就是在某个地方产生熵,用来维持另外某个地方的结构和组织。这也是麦克斯韦妖的经验。

我们来研究研究这个说法大概是什么意思。回到第二章我们第一次讨论第二定律的地方,我们介绍了 " 有用的 " 能量和 " 没用的 " 能量之间的区别:有用的能量可以转化为某种形式的功,没用的能量就是没用。约西亚 · 威拉德 · 吉布斯的贡献之一是通过引入 " 自由能 " 这一概念,将上述概念正规化了。薛定谔在自己的讲座中没有采用这个术语,因为他担心其中的含义会让人困惑:自由能 " 自由 " 倒也罢了,但并不会真的 " 免费 ",不是说你什么代价都不需要就能得到这种能量;说它 " 自由 ",意思是可以用于某些目的。(是 " 自由演讲 " 的 free,不是 " 免费啤酒 " 的 free,免费软件大师理查德 · 斯托曼(Richard Stallman)就喜欢这么说。)吉布斯认识到他可以用熵的概念将总能量明确划分为有用的部分(他称之为 " 自由能 ")和没用的部分:

总能量 = 自由能 + 无用(高熵)能

在总能量固定的系统中,如果有物理过程产生了熵,那么这个过程就在消耗自由能;一旦自由能全部用尽,我们就达到了平衡态。

这是思考生物体在做什么的一种方式:生物体利用自由能在自身的局部环境中(包括它们自己的身体中)保持有序,并使自由能退化为无用能量。如果我们将一条金鱼放进此外空无一物的水中,它能维持自己的结构(远离与自己的环境平衡的状态)很长时间,远远比冰块要长;但最终它还是会饿死。但如果我们给这条金鱼喂食,那它就能坚持比这还要长很多的时间。从物理学的观点来看,食物就是自由能的供应,生物体可以用来驱动自己的新陈代谢。

从这个视角来看,麦克斯韦妖(和他的气体盒子)可以看成是生命如何运转的有启发性的范例。考虑麦克斯韦妖的故事稍微复杂点的版本。我们把这个隔断了的气体盒子浸到某个 " 环境 " 中,这个环境可模拟为恒温下无限大的物质集合——物理学家称之为 " 热浴 "。(重点在于环境足够大,环境自身的温度不会因为与我们感兴趣的小系统的相互作用而变化,在这里就是气体盒子。)尽管气体分子保持在盒子内部,热能还是可以内外传递;因此,尽管这枚小妖精想要把气体有效分离为一半凉的一半热的,温度还是会立即通过与周围环境的相互作用而开始走向平均。

我们假设这枚小妖精真的很想让自己这个特殊的盒子远离平衡态——他想全力以赴保持盒子左侧高温右侧低温。(请注意,我们现在把这枚小妖精变成了盖世英雄,不再是大魔王了。)因此,他必须根据分子的速度对分子进行传统的分拣,不过现在要永远分拣下去,否则的话每一侧都会跟环境平衡。根据我们前面的讨论,小妖精只要做分拣就必定会影响外界;擦除记录的过程不可避免会产生熵。因此,小妖精需要的是自由能的持续供应。他摄入自由能(" 食物 "),并利用这些自由能擦除记录,在这过程中产生熵,并使能量退化为无用能量;这些无用能量就作为热量(或别的什么形式)被抛弃。小妖精有了刚刚擦干净的小本子,做好了准备保持这盒气体珍爱生命远离平衡态,至少直到小本子再次写满之前都能做到,如此循环往复。

图 2:作为生命范例的麦克斯韦妖。小妖精在盒子里维持秩序——温度的分离,通过将自由能转化为高熵热量的信息处理过程来对抗环境的影响。(图中文字:自由能 " 食物 "(低熵);废热(高熵);环境(热浴))

这段迷人的花絮显然无法将我们对 " 生命 " 这个概念的一切理解都囊括进去,但也成功捕捉到了大图景里的一些重要内容。生命面对第二定律的要求勉力维持着有序,无论是生物体实际的躯体,还是其精神世界,还是拉美西斯二世的杰作。而且生命是以一种特别的方式做到的:通过让自由能在外界退化,来让自身保持远离热平衡。我们已经看到,这个操作与信息处理的思想有紧密关联。小妖精通过将自由能转化为盒子中关于分子的信息,再利用这些信息避免盒子里的温度变得平均来执行自己的任务。在非常基本的层面上,生命的目的可以压缩为生存——生物体想保持自身复杂结构的平稳运行。自由能和信息是使之运行的关键。

从自然选择的观点来看,为什么复杂的、持续存在的结构可能更适合受到青睐有很多原因:比如眼睛作为复杂结构,明显有助于生物体适应环境。但越来越复杂的结构要求我们将越来越多的自由能转化为热量,这样才能保持这些结构完好无损、功能健全。因此,通过熵和信息相互作用的情景可以预测:生物体变得越复杂,将能量用于 " 做功 " 目的就越低效——像是跑和跳之类的简单机械动作,就跟保持机器处于良好工作状态的 " 保养 " 目的截然不同。这个预测也确实是真的,对真实的生物来说,越复杂的有机体在运用能量时相应地就越低效。

复杂性与时间

在熵、信息、生命和时间之箭的交叉区域有大量引人入胜的话题我们还没有机会进行讨论:衰老、演化、死亡、思考、意识、社会结构,等等以致无穷。一一面对所有这些话题会让本书变得极为不同,我们的主要目标也就歧路亡羊了。但在回到传统的统计力学这个相对实在的领域之前,我们可以用带着几分猜想的思考来结束本章,这类思考很有希望在不久的将来得到最新研究的启发。

随着宇宙演化,熵增加了。这个关系非常简单:早期接近大爆炸的时候,熵非常低,从那时候起熵就一直在增加,未来也还会一直增长下去。但除开熵,我们也可以用宇宙的复杂度来(至少是粗略地)描述宇宙在任意时刻的状态,或者说用复杂度的反面,即其简单程度。但复杂度随着时间的演化并不是那么简单明了。

我们可以想出很多不同的方法来量化一种物理情形的复杂程度,不过有一种测度已经应用得很广泛了,就是柯氏复杂性,也叫算法复杂度。我们会觉得简单情形容易描述,复杂情形很难描述,这种测度方法将我们这种直觉正规化了。我们描述一种情形时,可以用一个计算机程序(在某种给定的编程语言下)来产生对该情形的描述,而这个程序可能的最短长度,可以用来量化描述这种情形的困难程度。柯氏复杂性就是这个可能的最短长度。

考虑两串数字,每一串都有一百万个数。第一串的每一位都是 8,此外再没有别的数字;而另一串数字为某种特殊序列,从序列中看不出来任何规律:

8888888888888888888……

6046291123396078395……

第一串数字很简单——柯氏复杂性很低,因为这串数字可以由这样的程序生成:" 列印数字 8 一百万次。" 但第二串很复杂。列印这串数字的任何程序,最少都得有一百万个字符,因为能描述它的唯一方式就是把每一位都原样写下来。这种定义到我们考虑像是 π、2 的平方根等数字的时候会变得很有帮助——数字看起来超级复杂,但每种情况实际上都有很短的程序就能将该数字计算到任意需要的精度,因此柯氏复杂性很低。

早期宇宙的复杂度很低,因为非常容易描述。这是一种炎热、致密的粒子状态,大尺度上十分均匀,以一定的速率膨胀,密度在不同地方有极微小的变化(要具体说明也相当简单)。从粗粒化的角度来看,这就是早期宇宙的完整描述了,不需要再说什么别的。而遥远的未来,宇宙的复杂度也会非常低:未来宇宙只是真空的空间,是越来越稀薄的一团单个粒子。但在过去和未来之间——就像现在——就似乎极为复杂。就算粗粒化之后,也没有简单的办法来表达由气体、尘埃、恒星、星系和星团描述的层次结构,更不用说在小得多的尺度上发生的那些有意思的事情,比如我们地球上的生态系统。

因此随着时间流逝,宇宙的熵直接从低到高增加着,而复杂度的变化更有有趣:从很低的复杂度开始,到相对较高,之后又回到很低的位置。问题就是:为什么?或者也可以是:这种演化方式的后果会是什么?可以想到一连串的问题要问。在什么样的一般条件下复杂度会倾向于升上去然后再降下来?这种行为是不可避免地伴随着熵从低到高的演化,还是实际上是基础动力学所需的其它特征?出现复杂度(或 " 生命 ")是在有熵增加的情况下演化的一般特征吗?我们的早期宇宙又简单熵又低有什么重要意义?随着宇宙放松为简单、高熵的未来,生命还能存活多久?

科学在于回答难题,但也在于提出恰当的问题。一旦需要理解生命,我们甚至都还没法肯定什么是恰当的问题。我们有一大堆有趣的概念,也相当确定这些概念在某种终极理解中会起到一些作用——熵、自由能、复杂度、信息。但我们还不能把这些概念拼在一起,成为一个统一的图景。没关系,科学是一段旅程,毫无疑问,旅程本身就已经乐趣良多。

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